第一节 女性生殖器官的正常发育
在胚胎生殖器官生长发育过程中,可分为两个阶段,第一阶段是性腺的发育和分化,继之在性腺发育基础上,再出现第二阶段生殖管道和外生殖器的分化。
一、性腺的发生
1.性腺未分化阶段 性腺是由原始生殖细胞、体腔上皮和上皮下间质三部分胚胎组织共同组成的。在人胚第3~4周,在靠近尿囊基部的卵黄囊内胚层内,出现原始生殖细胞。人胚第五周,两侧的尿生殖嵴已被中央出现的纵沟分为内侧的生殖腺嵴和外侧的中肾嵴。生殖腺嵴是性腺的发生部位。第6周生殖腺嵴表面上皮长入其下方的间质,形成许多不规则的上皮细胞索,称初级性索。同时原始生殖细胞沿着后肠的背系膜迁入初级性索。性索渗入原始生殖细胞周围而成为支持和调节生殖细胞发育的组织。在人胚发育第6周以前,不论胚胎的性染色体是XX型,还是XY型,性腺的结构皆相同,称为未分化性腺或原始性腺,具有向睾丸或卵巢分化的双向潜能。
2.性腺分化 性腺的分化决定于迁入的原始生殖细胞是否含有Y染色体。Y染色体短臂上有编码睾丸决定因子的性别决定区。TDF是控制性腺向睾丸分化的开关。如果原始生殖腺细胞表达TDF,性腺就会分化为睾丸;如原始生殖细胞无Y染色体,不表达TDF,则性腺就会自然地分化为卵巢。在胚胎第8周时,原始性腺分化为卵巢。
二、生殖管道的发生和分化
1.未分化管道时期 在人胚第6周时,无论男性或女性在生殖嵴外侧都形成两对原始生殖管道,一对为中肾管,另一对为中肾旁管即副中肾管又称苗勒管(Müller管)。
2.男性生殖管道的分化 在男性,由于Y染色体的存在,性腺分化为睾丸时,在HCG刺激下,睾丸内间质细胞产生的雄激素刺激同侧中肾管继续发育为附睾管、输精管和射精管;同时,睾丸内的支持细胞分泌苗勒管抑制因子也即抗苗勒管激素(antimüllerian hormone,AMH)抑制同侧副中肾管的发育,使其逐渐退化吸收,从而使生殖管道向男性分化。
3.女性生殖管道的分化 当胚胎为女性,性腺分化为卵巢时,由于缺乏睾酮和苗勒管抑制因子,中肾管退化消失,副中肾管继续发育,上段和中段形成输卵管,通过伞端开口于体腔即后来的腹腔。两管的下段在中线会合形成子宫,最初子宫内有中隔,至第11周时,中隔吸收消失,形成单腔的子宫体及宫颈。合并的副中肾管尾端与尿生殖窦会合后形成的窦结节继续增生为实心的阴道板(vaginal plate),阴道板逐渐生长和延伸,同时将尿生殖窦分为上部和下部,上部发育为膀胱和尿道,下部最后演变为前庭。在胚胎第5月时,阴道板中的细胞由下而上蜕变而管化,形成阴道。阴道末端与尿生殖窦间形成一薄膜,称处女膜,继而处女膜上出现小孔即为阴道开口。残留的中肾管及中肾小管分别形成卵巢冠及卵巢旁体。
三、外生殖器的发生
1.未分化外生殖器 胚胎第5周始,在尿生殖窦膜的头侧出现一隆起,称生殖结节,以后增大称初阴,在其两侧各出现两条隆起,内侧较小的为尿生殖褶,外侧较大的为阴唇阴囊隆起。尿生殖褶间的凹陷为尿道沟,沟底为尿生殖窦膜。在胚胎第9周以前男女外生殖器结构相同,不能分辨性别。
2.女性外生殖器分化 性腺为卵巢时,因无睾酮的作用,未分化的外生殖器向女性发育。约在第12周末,初阴略增大发育为阴蒂。两侧尿生殖褶不合并,形成双侧小阴唇。两侧阴唇阴囊隆起在阴蒂前方会合形成阴唇前联合,后方会合形成阴唇后联合。左右两侧阴唇阴囊隆起不合并则形成双侧大阴唇,尿道沟扩展并与尿生殖窦下段合并成阴道前庭。